metabolisme التمثيل الغذائي

 

التمثيل الغذائي

الأيض هو مجموعة التفاعلات الكيميائية التي تحدث داخل كائن حي ، على وجه الخصوص للسماح له بالبقاء على قيد الحياة ، والتكاثر ، والتطور والاستجابة للمنبهات من بيئته. تحدث بعض هذه التفاعلات الكيميائية خارج خلايا الجسم ، مثل الهضم أو نقل المواد بين الخلايا. ومع ذلك ، فإن معظم هذه التفاعلات تحدث في الخلايا نفسها وتشكل التمثيل الغذائي الوسيط.

تعتمد الكيمياء الحيوية الخلوية على التفاعلات الكيميائية التي تحفزها الإنزيمات ، أي أن البروتينات لكل منها القدرة على تسهيل تفاعل كيميائي معين. تخضع هذه التفاعلات لمبادئ الديناميكا الحرارية ويتم تنظيمها في مسارات التمثيل الغذائي. تتكون الأخيرة من مجموعة من التحولات التي تجعل من الممكن تحويل مركب كيميائي إلى آخر من خلال تحويلات متتالية أو متوازية أو دورية ، تحفزها الإنزيمات. تخضع بعض هذه الإنزيمات للتنظيم بواسطة المستقلبات الخلوية أو عن طريق الإشارات خارج الخلية. تعمل هذه العوامل التنظيمية على تعديل الخواص الحركية الأنزيمية ، وتسريع أو إبطاء تفاعلات محددة معينة ، وتؤدي إلى التنظيم الذاتي للنظام عن طريق فتح وإغلاق المسارات الأيضية المختلفة حسب الظروف.

في جميع التفاعلات التي تشكل

عملية التمثيل الغذائي ، نميز من ناحية التمثيل الغذائي ، والذي يمثل جميع مسارات
التخليق الحيوي للمكونات الخلوية ، ومن ناحية أخرى التقويض ، الذي يمثل جميع
مسارات التدهور. من هذه المكونات الخلوية في جزيئات صغيرة لإطلاق الطاقة عن طريق الأكسدة أو
لإعادة بناء المكونات الخلوية الأخرى. تفاعلات الابتنائية والتقويض
مترابطة من خلال جزيئات متخصصة تعمل كعوامل مساعدة إنزيمية. هذا هو الحال ، على 

سبيل المثال مع الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، الذي غالبًا ما يقترن تحللها المائي إلى ثنائي فوسفات الأدينوزين 

(ADP) والفوسفات غير العضوي (Pi) بتفاعلات الابتنائية لجعلها مواتية من الناحية الديناميكية الحرارية. نيكوتيناميد الأدينين ثنائي
النوكليوتيد (NAD + في الحالة المؤكسدة) و nicotinamide adenine
dinucleotide phosphate (NADPH في الحالة المخفضة) ، من ناحية أخرى ،

هي ناقلات إلكترون تستخدم في تفاعلات الأكسدة الخلوية ، NAD
+ بدلاً من ذلك في تقويض و NADPH في الابتنائية. تسمح الإنزيمات المساعدة
أيضًا بتبادل المواد بين المسارات الأيضية المختلفة. وهكذا ، ينشط الإنزيم
المساعد أ مجموعات الأسيل لتشكيل أسيل- CoA 

وأهمها أسيتيل- CoA: يوجد الأخير عند مفترق طرق العديد من المسارات الأيضية 

الرئيسية ،مثل تحلل الكربوهيدرات و الدهون ، إنتاج الطاقة الأيضية ، أو التخليق الحيوي 

للأحماض الدهنية والجرعات.

يحدد التمثيل الغذائي للكائن الحي 

أنواع المواد الكيميائية التي تعتبر مغذيات لهذا الكائن الحي والتي هي ، على العكس
من ذلك ، سموم: وبالتالي ، فإن كبريتيد الهيدروجين H2S ضروري لتطوير بدائيات
النوى معينة ، في حين أن هذا الغاز سام للحيوانات 1 بشكل
عام. تحدد شدة التمثيل الغذائي القاعدي أيضًا كمية الطعام التي يحتاجها
الجسم.

من المدهش أن نلاحظ تشابه المسارات الأيضية الأساسية والمركبات الكيميائية الحيوية عبر الكائنات الحية الأكثر تنوعًا 2. وهكذا ، فإن الأحماض الكربوكسيلية التي تشكل الوسطاء لدورة كريبس توجد في جميع الكائنات الحية المعروفة اليوم ، بدءًا من بدائيات النوى مثل E. coli إلى ميتازوان مثل الفيل 3. هذه التشابهات الملحوظة ترجع بالتأكيد إلى الظهور المبكر لمسارات التمثيل الغذائي هذه أثناء تطور أشكال الحياة على الأرض والحفاظ عليها بسبب كفاءتها.

المركبات البيوكيميائية الأساسية

تتكون الحيوانات والنباتات والميكروبات من ثلاث عائلات كبيرة من الجزيئات:
الدهون ،التي تلعب دور احتياطي الطاقة ،المكون الرئيسي
لأغشية خلاياها ،

والتواصل بين الخلايا عن طريق آليات إشارات الدهون ؛الببتيدات ، التي تلعب دورًا
 حاسمًا في كل من بنية الكائنات الحية (البروتينات) ، والكيمياء الحيوية (الإنزيمات) 
والتكامل الفسيولوجي بين الأعضاء (هرمونات الببتيد) ؛الكربوهيدرات ، التي تعمل على 
تخزين الطاقة ، لتثبيت بروتينات معينة وتعزيز التصاقالخلايا ببعضها البعض ، 
على سبيل المثال في آليات التعرف على جهاز المناعة من خلالالليكتينات.
تعتبر هذه الجزيئات ضرورية للحياة، ويتكون استقلاب الخلية إما من توليفها لإنتاج خلايا 
جديدة ونمو الأنسجة ، أوتفكيكها أثناء الهضم لاستخدامها كمصادر للطاقة وللمكونات الأولية
 التي يمكن إعادة تدويرها في التخليق الحيوي للجزيئات الحيوية الجديدة.

الجزيئات البيولوجية هي نفسها بوليمرات تنتمي إلى ثلاث عائلات مختلفة:
عديد الببتيدات ، والتي تتكون من الأحماض الأمينية ، والتي توجد فيها البروتينات 
والإنزيمات ؛السكريات ، والتي تتكون من الأواني - على سبيل المثال النشا ، السليلوز ،
 الجليكوجين ؛عديد النوكليوتيدات ، المكونة من نيوكليوتيدات ، وممثلها اثنان هما 
الأحماض الريبية (RNA) والأحماض الريبية النزلية (DNA) ، والتي تحمل الشفرة 
الوراثية ، والتي تحدد بشكل خاص طبيعة البروتينات والإنزيمات - وبالتالي علم وظائف 
الأعضاء - لكل خلية.
 الأحماض الأمينية والبروتينات
تتكون البروتينات من الأحماض الأمينية ألفا المرتبطة ببعضها البعض بواسطة رابطة 
الببتيد لتشكيل سلسلة خطية. العديد من البروتينات عبارة عن إنزيمات تحفز التفاعلات 
الكيميائية في عملية التمثيل الغذائي. البروتينات الأخرى لها دور هيكلي أو ميكانيكي ، 
مثل تلك الموجودة في الهيكل الخلوي ، والتي تحافظ على الشكل العام للخلية. تلعب 
البروتينات أيضًا دورًا رئيسيًا في إرسال الإشارات الخلوية ، مثل الأجسام المضادة لجهاز
 المناعة ، والتصاق الخلية ، والنقل النشط عبر الأغشية ودورة الخلية. تساعد الأحماض
 الأمينية أيضًا في توفير الطاقة لعملية التمثيل الغذائي للخلايا عن طريق تغذية دورة 
كريبس ، خاصةً عند نقص مصادر الطاقة الرئيسية ، مثل الجلوكوز ، أو عندما تكون
 الخلية تحت ضغط التمثيل الغذائي.
الدهون

الدهون هي المجموعة الأكثر تنوعًا من المواد الكيميائية الحيوية. وتتمثل وظيفتها الهيكلية 
الرئيسية في تكوين أغشية الخلايا ، ولا سيما غشاء البلازما ونظام الغشاء الداخلي للخلايا 
حقيقية النواة ، وكذلك العضيات مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء ، أو حتى 
العضيات الفرعية مثل الثايلاكويدات. كما أنها تستخدم كمصادر للطاقة. يتم تعريفها عمومًا 
على أنها جزيئات بيولوجية كارهة للماء ومتعددة ، قابلة للذوبان في المذيبات العضوية مثل 
البنزين والكلوروفورم 9. الدهون هي ، من بين الدهون ، مجموعة كبيرة من المركبات 
الصلبة تتكون أساسًا من الأحماض الدهنية والجلسرين. يسمى الجزيء المكون من ثلاث 
بقايا من الأحماض الدهنية باسترة الهيدروكسيل الثلاثة لبقايا الجلسرين باسم الدهون الثلاثية.
 هناك اختلافات مختلفة حول هذا الموضوع المركزي ، على سبيل المثال مع السفينجوزين 
في حالة السفينجوليبيدات ، والمجموعات المحبة للماء مثل مجموعة الفوسفات في حالة
 الدهون الفوسفورية. عائلة أخرى مهمة من الدهون هي المنشطات ، مثل الكوليسترول.

الكربوهيدرات

الكربوهيدرات هي الألدهيدات أوالكيتونات التي تحتوي على مجموعات هيدروكسيل متعددة. يمكن
أن توجد هذه الجزيئات في شكل خطي أو دوري. هذه هي الجزيئات البيولوجية الأكثر وفرة. أنها تؤدي عددًا كبيرًا من الوظائف
كمواد لتخزين ونقل الطاقة (النشا ، الجليكوجين) أوكمكونات هيكلية (السليلوز في النباتات 
الكيتين في الحيوانات). تسمى مونومرات الكربوهيدرات oses: فهي
على سبيل المثال الجالاكتوز والفركتوز والجلوكوز بشكل خاص. يمكن
أن تتبلمر لتشكيل عديد السكاريد مع مجموعة متنوعة لا حصر لها من الهياكل
أن تتبلمر لتشكيل عديد السكاريد مع مجموعة متنوعة لا حصر لها من الهياكل.

النيوكليوتيدات
تنتج النيوكليوسيدات من ارتباط جزيء الريبوز أو الديوكسيريبوز بالقاعدة النووية. 
هذه الأخيرة عبارة عن مركبات حلقية غير متجانسة تحتوي على ذرات نيتروجين ؛ وهي 
مقسمة إلى البيورينات والبيريميدين. تتكون النيوكليوتيدات من نوكليوزيد وواحدة أو أكثر
 من مجموعات الفوسفات المرتبطة بالسكر.

 الحمضان النوويان ، الحمضالنووي الريبي (RNA) والحمض النووي الريبي منقوص
 الأكسجين (DNA) ، عبارة عن بوليمرات من النيوكليوتيدات ، أو عديد النيوكليوتيدات. 
يتكون الحمض النووي الريبي من ريبونوكليوتيدات (تحتوي على ريبوز) و DNA من
 ديوكسي ريبونوكليوتيدات (تحتوي على ديوكسيريبوز). تسمح الأحماض النووية بتشفير
المعلومات الوراثية والتعبير عنها وكذلك فك تشفيرها من خلال العمليات المتتالية
للنسخ والترجمة الجينية للتخليق الحيوي للبروتين. يتم حفظ هذه المعلومات
بواسطة آليات إصلاح الحمض النووي ويتم نقلها من خلال عملية تكرار الحمض النووي.
 العديد من الفيروسات ،المعروفة باسم فيروسات RNA ، لها جينوم مكون
 من RNA وليس DNA - على سبيل المثال ،، فيروس نقص المناعة البشرية (HIV) أو 
فيروس الأنفلونزا - يلجأ البعض إلى النسخ العكسية لتوليد قالب DNA في الخلية المضيفة
 من الجينوم الفيروسي إلى RNA ، يتم نسخ البعض الآخر مباشرةً
 الحمض النووي الريبي من الريبوزيمات ، مثل spliceosomes (أو جزيئات لصق) 
والريبوزومات ، يشبه الإنزيمات من حيث أنه قادر على تحفيز التفاعلات الكيميائية.
 من RNA إلى RNA بواسطة بوليميريز RNA المعتمد على RNA (أو النسخ المتماثلة).

الإنزيمات والعوامل المساعدة
يتضمن التمثيل الغذائي عددًا كبيرًا جدًا من التفاعلات الكيميائية المختلفة التي تشكل شبكة
 معقدة من التحولات ، ولكن يمكن مقارنة معظمها بأنواع قليلة من التفاعلات الأساسية التي
 تتكون من عمليات نقل مجموعات وظيفية. ينتج هذا عن حقيقة أن الكيمياء الحيوية الخلوية
 تستدعي عددًا صغيرًا نسبيًا من الجزيئات التي تعمل كمنشطات قادرة على نقل مجموعات
 الذرات بين تفاعلات مختلفة. تسمى هذه الجزيئات بالإنزيمات المساعدة. يتضمن كل نوع 
من أنواع النقل الجماعي الوظيفي أنزيمًا معينًا. كل من هذه الإنزيمات المساعدة مخصص 
أيضًا لعدد من الإنزيمات التي تحفز تفاعلات النقل ، والإنزيمات التي تغيرها وتجددها بشكل
 دائم.
 الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP)هوأنزيم عالمي لتبادل الطاقة في جميع الكائنات الحية 
المعروفة. يجعل هذا النيوكليوتيد من الممكن نقل الطاقة الأيضية بين التفاعلات التي تطلق 
الطاقة وتلك التي تمتصها. لا يوجد سوى كمية صغيرة من ATP في الخلايا في أي وقت
 ولكن نظرًا لاستهلاك رأس مال ولكن نظرًا لاستهلاك رأس مال ATP وتجديده باستمرار،
 يمكن لجسم الإنسان أن يستهلك فعليًا كتلة مكافئة تقريبًا من يستهلك فعليًا كتلة مكافئة تقريبًا 
من ATP كل يوم. لوزنهاالإجمالي 15. يجعل ATP من الممكن إقران الابتنائية مع الهدم ، 
حيث تستهلك الأولى ATP التي تنتجها الثانية. كماأنه يعمل كناقل لمجموعات الفوسفات في 
تفاعلات الفسفرة.

الفيتامينات هي مركبات عضوية ضرورية بكميات صغيرة لعمل الخلايا ولكن الأخيرة لا 
تستطيع إنتاجها بنفسها. في البشر ، تصبح معظم الفيتامينات أنزيمات مساعدة بعد تغييرات 
قليلة في الخلايا. وهكذا ، فإن الفيتامينات القابلة للذوبان في الماء (فيتامينات ب) تتم فسفرتها
 أو تقترن بالنيوكليوتيدات عند استخدامها في الخلايا. على سبيل المثال ، يتماستخدام 
النياسين (حمض النيكوتينيك) في تكوين نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NAD +)
 والنيكوتيناميد فوسفات الأدينين ثنائي النوكليوتيد (
NADP +) ، وهما أنزيمات مهمة تشارك في تفاعلات الأكسدة والاختزال كمقبلات
للهيدروجين. هناك المئات من نازعات الهيدروجين ، التي تطرح 
الإلكترونات من ركيزتها وتقلل NAD + إلى NADH و H +. يمكن بعد ذلك استخدام 
هذا الشكل المصغر من الإنزيم بواسطة اختزال. يشارك الزوجان NAD + / NADH 
بشكل أكبر في التفاعلات التقويضية بينما الزوجان NADP + / NADPH خاصان
 بالابتناء.

املاح معدنية
تلعب الأملاح المعدنية دورًا حاسمًا في عملية التمثيل الغذائي. بعضهامتوفر بوفرة ، مثل
الصوديوم والبوتاسيوم ، بينما ينشط البعض الآخر فقط بتركيزات منخفضة. تتكون 
حوالي 99٪من كتلة الثدييات من عناصر الكربون والنيتروجين والكالسيوم والصوديوم 
والكلوروالبوتاسيوم والهيدروجين والفوسفور والأكسجين والكبريت 17. تحتوي
المركبات العضوية المركبات العضوية (البروتينات والدهون والكربوهيدرات) على معظم 
الكربون والنيتروجين ،بينما يوجد معظم الأكسجين والهيدروجين في شكل ماء.
تعمل الأملاح المعدنية الأكثر وفرة كإلكتروليتات. الأيونات الرئيسية هي
 الصوديوم Na + ،
البوتاسيوم K + ،
الكالسيوم Ca2 + ،
المغنيسيوم Mg2 + ،
الكلوريد Cl- ،
الفوسفات PO43− وأيون
البيكربونات العضوية HCO3–.
 إن الحفاظ على تدرجات التركيز المحددة عبر أغشية الخلايا يجعل من الممكن الحفاظ على
التوازن الأسموزي ودرجة الحموضة للوسط داخل الخلايا. الأيوناتضرورية أيضًا لعمل
 الأعصاب والعضلات بفضل جهد الفعل الناتج عن تبادل الأيونات ،عبر غشاء البلازما ،
 بين السائل خارج الخلية (في) والسائل داخل الخلايا ، أي - قل العصارة الخلوية. تدخل
الأيونات وتخرج من الخلايا عن طريق المرور عبر بروتينات غشائية تسمى القنوات
الأيونية. وبالتالي ، فإن تقلص العضلات يعتمد على مرور أيونات الكالسيوم والصوديوم
والبوتاسيوم عبر القنوات الأيونية لغشاء الخلية ونبيبات T18.
توجد المعادن الانتقالية بشكل عام بكميات ضئيلة في الكائنات الحية ، والزنك والحديد هما 
الأكثر وفرة منها. تعمل هذه المعادن كعوامل مساعدة لبعض البروتينات والإنزيمات وهي
 ضرورية لعملها بشكل صحيح. هذا ، على سبيل المثال ، هو الحال مع إنزيم مثل الكاتلاز
 وبروتين ناقل الأكسجين مثل الهيموجلوبين. ترتبط العوامل المساعدة المعدنية على وجه 
التحديد بمواقع بروتين معينة. على الرغم من أنه يمكن تغيير العوامل المساعدة أثناء التفاعل
 المحفز ، فإنها تعود دائمًا إلى حالتها الأصلية في نهاية التفاعل. يتم تناولها بواسطة الكائنات
 الحية باستخدام ناقلات محددة ، على سبيل المثال حوامل الحديدلامتصاص الحديد ، 
وترتبط بتخزين البروتينات مثل الفيريتين والميتالوثيونين عندما لا تكون قيد الاستخدام.


الهدم

الهدم هو مجموعة العمليات الأيضيةالتي تكسر الجزيئات الحيوية. وهذا يشمل ، على سبيل المثال ،
تحلل وأكسدة العناصر الغذائية. تتمثل وظيفة الهدم في توفير الطاقةوالمكونات الأساسية
 الضرورية لعملية التمثيل الغذائي للخلية. تعتمد الطبيعة الدقيقة لهذه التفاعلات على كل 
كائن حي. يمكنتصنيف الكائنات الحية وفقًا لمصادر الطاقة والكربون ، وهو ما يسمى 
بنوعها الغذائي.

تصنيف الكائنات الحية حسب استقلابها
تستخدم العناصر العضوية
للتغذية الجزيئات العضوية كمصدر للطاقة بينما تستخدم العناصر الصخرية ركائز غير
عضوية وتحول الصور الضوئية الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائية. ومع ذلك ، فإن هذه 
الأيضات المختلفة تعتمد جميعها على نقل الإلكترونات من المركبات المانحة - مثل
 الجزيئات العضوية أوالماء أو الأمونيا أو كبريتيد الهيدروجين أو حتى كاتيونات الحديد
 (II) Fe2 + (حديد حديد) - نحو مركبات مستقبل الإلكترون مثل الأكسجين والنترات أو
 حتى الكبريتات. في الحيوانات ، تؤدي هذه التفاعلات إلى تحلل الجزيئات العضوية المعقدة
 إلى جزيئات أبسط مثل ثاني أكسيد الكربون والماء. في الكائنات الحية الضوئية مثل 
النباتات والبكتيريا الزرقاء ، تطلق هذه التفاعلات الطاقة من أشعة الشمس التي يمتصها 
الجسم ويخزنها.
يمكن تصنيف المجموعات الرئيسية للتفاعلات التقويضية في الحيوانات إلى ثلاث مراحل 
رئيسية. في البداية ، يتم هضم الجزيئات العضوية الكبيرة مثل البروتينات أو السكريات أو
 الدهون في مكوناتها الأولية خارج الخلايا. ثم يتم امتصاص هذه المكونات الأساسية من قبل
 الخلايا وتحويلها إلى مستقلبات أصغر ، وغالبًا ما تكون أسيتيل أنزيم أ (أسيتيل- CoA) ، 
مع إطلاق بعض الطاقة. أخيرًا ، تتأكسد بقايا الأسيتيل لأسيتيل CoA إلى الماء وثاني أكسيد
 الكربون بواسطة دورة كريبس وسلسلة الجهاز التنفسي ، وهذا الأخير يسمح بتحرير طاقة 
الإلكترونات عالية الإمكانات المنقولة إلى NADH خلال دورة كريبس.

الهضم
الجزيئات الضخمة مثل النشا والسليلوز والبروتينات ، وهي بوليمرات حيوية ، لا يمكن
 للخلايا أن تمتصها بسهولة ويجب أن تنقسم إلى أوليغومرات ، أو حتى إلى مونومرات ، 
حتى يمكن استقلابها. وهذا ما يسمى بالهضم. تقوم عدة فئات من الإنزيمات الشائعة بإجراء
 هذه التحولات ، على سبيل المثال الببتيدات ، التي تشق البروتينات إلى أوليغوبيبتيدات 
وأحماض أمينية ، أو حتى هيدرولازات جليكوزيد (أو جليكوزيدات) ، التي تشق السكريات
 إلى قليل السكاريد وجوز.
 تفرز الكائنات الحية الدقيقة إنزيماتها الهضمية في محيطها ، بينما تفرز الحيوانات هذه 
الإنزيمات فقط من الخلايا المتخصصة الموجودة في جهازها الهضمي. ثم يتم امتصاص 
الأحماض الأمينية والأوعية التي تطلقها هذه الإنزيمات خارج الخلية من خلال غشاء
 البلازما للخلايا بواسطة بروتينات غشاء النقل النشط.

إطلاق الطاقة من المركبات العضوية
يتم امتصاص الكربوهيدرات بشكل عام بواسطة الخلايا بعد هضمها سابقًا في جرعات. 
المسار الرئيسي لتحلل الأواني داخل الخلية هو تحلل السكر ، والذي ينتج بضع جزيئات 
من ATP وجزيئين من البيروفات لكل جزيء من الجلوكوز المتحلل. البيروفات هو مستقلب
 شائع في العديد من مسارات التمثيل الغذائي ، ولكن يتم تحويل معظمه إلى أسيتيل CoA 
لتغذية دورة كريبس. لا يزال هذا الأخير ينتج عددًا قليلاً من جزيئات ATP ، لكن منتجه 
الأساسي هو NADH ، الناتج عن تقليل NAD + أثناء أكسدة acetyl-CoA. تطلق هذه
 الأكسدة ثاني أكسيد الكربون كمنتج ثانوي. في ظل الظروف اللاهوائية ، ينتج تحلل السكر
 اللاكتات عن طريق نقل الإلكترونات من NADH إلى البيروفات بواسطة نازعة 
هيدروجين اللاكتات من أجل تجديد NAD + لتحلل السكر. طريقة بديلة لتدهور الجلوكوز
 هو طريق فوسفات البنتوز ، الذي له وظيفة أساسية لا تتمثل في إطلاق الطاقة ، ولكن في 
إنتاج السلائف من مختلف التركيبات الحيوية مثل NADPH ، المستخدمة بشكل خاص في
 التخليق الحيوي للأحماض الدهنية. ، وكذلك ريبوز -5-فوسفات ، المستخدم لتخليق 
النيوكليوتيدات ، وإريثروز -4-فوسفات ، وهو مقدمة للأحماض الأمينية العطرية.
تتحلل الدهون بالتحلل المائي إلى جلسرين وأحماض دهنية. يتحلل الجلسرين عن طريق
 تحلل السكربينما تتحلل الأحماض الدهنية بواسطة أكسدة بيتا لإنتاج أسيتيل CoA ، 
والذي يتحلل بدوره بواسطة دورة كريبس. تطلق أكسدة الأحماض الدهنية طاقة أكثر من
 الكربوهيدرات لأن الأخيرة تحتوي على أكسجين أكثر وبالتالي فهي مؤكسدة أكثر من 
الأحماض الدهنية.
تستخدم الأحماض الأمينية إما لإنتاج البروتينات والعديد من الجزيئات الحيوية الأخرى ، 
أو تتأكسد إلى اليوريا وثاني أكسيد الكربون لإطلاق الطاقة. يبدأ تأكسدها بتحويلها إلى
 α-ketoacid بواسطة ترانس أمينازالذي يشق مجموعة الأمين الخاصة بهم ، وهذا الأخير
 يغذي دورة اليوريا. العديد من هذه α-ketoacids هي وسيطة في دورة كريبس: وبالتالي
فإن نزع أمين الجلوتامات يعطي α-ketoglutarate. يمكن أيضًا تحويل الأحماض الأمينية
 لتكوين الجلوكوز إلى جلوكوز من خلال تكوين الجلوكوز.



الطاقة والتمثيل الغذائي
الفسفرة التأكسدية
أثناء عملية الفسفرة المؤكسدة - والتي يجب تسميتها بشكل صحيح أكثر في أكسدة الفسفرة 
الفرنسية - يتم نقل الإلكترونات عالية الإمكانات ، الناتجة عن تفاعلات الأكسدة لعملية التمثيل
 الغذائي ، إلى الأكسجين مع إطلاق الطاقة ، وهذه الطاقة هي تعافى لتخليق ATP. يتم
 تحقيق ذلك عن طريق حقيقيات النوى من خلال سلسلة من بروتينات غشاء الميتوكوندريا 
التي تشكل السلسلة التنفسية. في بدائيات النوى ، توجد هذه البروتينات في الغشاء الداخلي. 
تستخدم بروتينات الغشاء هذه الطاقة الصادرة عن دوران الإلكترونات من الإنزيمات
 المساعدة المختزلة مثل NADH و FADH2 إلى الأكسجين لضخ البروتونات عبر 
غشاء الميتوكوندريا الداخلي (في حقيقيات النوى) أو غشاء البلازما (في بدائيات النوى) 35.
يؤدي ضخ البروتونات من مصفوفة الميتوكوندريا أو السيتوبلازم إلى توليد تدرج في تركيز
 البروتون عبر الأغشية - أي اختلاف في درجة الحموضة. ينتج عن هذا التدرج 
الكهروكيميائي. تنشط"قوة البروتون الدافعة" إنزيمًا يسمى سينسيز ATP والذي يعمل بمثابة
توربين يحفز فسفرة ADP إلى ATP حيث تمر البروتونات مرة أخرى إلى مصفوفة
 الميتوكوندريا من خلال غشاء الميتوكوندريا الداخلي.
إطلاق الطاقة من المركبات غير العضوية حشو كيميائي هو نوع غذائي يحدد بدائيات
 النوى التي تستمد طاقتها من المركبات غير العضوية. يمكن لهذه الكائنات الحية استخدام
 الهيدروجين ، والمركبات المختزلة من الكبريت 1 - كبريتيد S2 - وكبريتيد الهيدروجين
 H2S وثيوسلفات S2O32− - الحديدوز (Fe2 +) 38 والأمونيا (NH3) 39 كمانحين
 للإلكترون. ينتقلون إلى متقبلات مثل الأكسجين O2 أو النتريت الأنيون (NO2–) 40. 
هذه العمليات الميكروبية مهمة من وجهة نظر الدورات البيوجيوكيميائية الكوكبية مثل دورة
 النيتروجين والنيتروجين ونزع النتروجين ، وهي ضرورية لخصوبة التربة.

بناء
يشمل التمثيل الغذائي جميع المسارات الأيضية التي تستخدم الطاقة (ATP)
وتقليل الطاقة (NADH) التي تنتجها عملية الهدم لتجميع الجزيئات الحيوية المعقدة.
 بشكل عام ، يتم بناء الجزيئات المعقدة التي تساهم في الهياكل الخلوية خطوة بخطوة من
سلائف أصغر وأبسط بكثير
سلائف أصغر وأبسط بكثير.
يتكون الابتنائية من ثلاث مراحل رئيسية: 
بادئ ذي بدء ، إنتاج السلائف مثل الأحماض الأمينية ، والأوز ، والأيزوبرينويدات 
والنيوكليوتيدات ؛ ثم يتم تنشيطها في صورة تفاعل كيميائي حيوي باستخدام طاقة ATP ؛
أخيرًا ، تجميع هذه السلائف المنشطة لبناء جزيئات معقدة مثل البروتينات والسكريات 
المتعددة والدهون والأحماض النووية. 
تختلف الكائنات الحية في عدد مكونات خلاياها التي يمكنها إنتاجها بمفردها. يمكن للتغذية
 الذاتية مثل النباتات توليف الجزيئات العضوية المعقدة لخلاياها مثل السكريات والبروتينات
 من جزيئات بسيطة جدًا مثل ثاني أكسيد الكربون CO2 والماء H2O. في المقابل ، لإنتاج
 جزيئاتها الحيوية المعقدة ، تحتاج الكائنات غيرية التغذية إلى عناصر غذائية أكثر تعقيدًا 
مثل السكريات والأحماض الأمينية. يمكن تصنيف الكائنات الحية أيضًا وفقًا لمصدرها 
الأساسي للطاقة: تستمد الكائنات الضوئية والتغذية الضوئية طاقتها من ضوء الشمس بينما
 تستمد المغذيات الكيميائية والتغذيات الكيميائية طاقتها من تفاعلات الأكسدة والاختزال.
التمثيل الغذائي ودرجة الحرارة يتم تصنيع الأحماض الدهنية بواسطة سينثيز الأحماض 
الدهنية (FAS) ، وهي مجموعة من الإنزيمات التي تحفز تكثيف Claisen لوحدات malonyl-CoA
 على أساس أسيتيل CoA. يتم إطالة سلاسل الأسيل من خلال سلسلة من أربعة تفاعلات
 تتكاثر في حلقة بمناسبة كل تكثيف لوحدة malonyl-CoA جديدة. في الحيوانات 
والفطريات (الفطريات) ، يتم تنفيذ هذه التفاعلات بواسطة مركب إنزيم متعدد الوظائف
 يسمى FAS I61 ، بينما في النباتات والبكتيريا يتم تحفيز هذه التفاعلات بمجموعة من
 الإنزيمات المميزة تسمى FAS II ، كل منها أحادي الوظيفة. ، 63.تشكل التربينات 
والتربينويدات عائلة كبيرة من الدهون التي تشمل الكاروتينات وتشكل الفئة الرئيسية من
 المنتجات الطبيعية في النباتات. تنتج هذه المركبات عن تجميع وتعديل وحدات الأيزوبرين
 المشتقة من السلائف التفاعلية مثل isopentenyl-pyrophosphate و
 dimethylallyl-pyrophosphate. يمكن إنتاج هذه السلائف بطرق مختلفة. في
 الحيوانات والعتيقات ، يصنعها مسار الميفالونات من أسيتيل CoA66 بينما في النباتات 
والبكتيريا ، ينتج مسار فوسفات الميثيل إريتريتول ، الذي يُطلق عليه أيضًا المسار غير 
الميفالوني من قبل الأنجليكانية ، من البيروفات و 3-فسفوغليسيرات 65.67. يتم استخدام
 هؤلاء المانحين لوحدات الأيزوبرين بشكل خاص في التخليق الحيوي للستيرويدات ، أولاً
 وقبل كل شيء لتشكيل السكوالين ، والذي يتم طيه بعد ذلك للكشف عن الدورات المكونة 
للانوستيرول. يمكن بعد ذلك تحويل هذا الستيرول إلى منشطات أخرى مثل الكوليسترول 
و ergosterol68،69.

بروتين
الكائنات الحية لها قدرات متفاوتة على نطاق واسع
 لتجميع 22 من الأحماض الأمينية البروتينية. يمكن لمعظم البكتيريا والنباتات 
إنتاج كل ما تحتاجه ، لكن الثدييات يمكنها فقط تصنيع اثني عشر حمضًا أمينيًا بنفسها ، 
تسمى غير أساسية ، مما يعني أن نظامها الغذائي يجب أن يزودها بتسعة أخرى: هيستيدين ،
 إيزوليوسين ، ليسين ، ليسين ، ميثيونين ، فينيل ألانين ، ثريونين ، تريبتوفان وفالين - 
لا يستخدمون البيرولايسين ، خاصة بالعتيقات الميثانوجينية. بعض الكائنات
 الحية البسيطة ، مثل بكتيريا Mycoplasma pneumoniae ،
 غير قادرة على تصنيع أي حمض أميني وأخذها جميعًا من مضيفها. يتم تصنيع جميع
 الأحماض الأمينية من المواد الوسيطة في تحلل السكر ودورة كريبس ومسار فوسفات
 البنتوز. يأتي النيتروجين من الجلوتامات والجلوتامين. يعتمد تصنيع الأحماض الأمينية
 على تكوين حمض ألفا كيتو المناسب ، والذي يتم نقله بعد ذلك لتشكيل الحمض الأميني. 
يتم تجميع الأحماض الأمينية في بروتينات عن طريق تكوين روابط ببتيدية بينها مما يؤدي
 إلى سلاسل خطية متعددة الببتيد. كل بروتين له تسلسل محدد في بقايا الأحماض الأمينية: 
هذا هو هيكلها الأساسي. يمكن أن تتجمع الأحماض الأمينية معًا في عدد غير محدود تقريبًا
 من التوليفات المختلفة ، كل مجموعة تتوافق مع بروتين معين. يتم تجميع البروتينات من
 الأحماض الأمينية التي سبق تنشيطها على جزيء نقل الحمض النووي الريبي (الحمض 
الريبي النووي النقال) بواسطة رابطة استر. يتم تشكيل هذا السلائف ،المسمى 
aminoacyl-tRNA ، تحت تأثير إنزيمات معينة ، aminoacyl -tRNA 
synthetases71. يمكن بعد ذلك معالجة aminoacyl-tRNA بواسطة  ريبوسوم ،
 وتتمثل وظيفته في ربط الأحماض الأمينية معًا باتباع التسلسل الذي يشير إليه الحمض
 النووي الريبي المرسال المنسوخ من الجينات.

تنظيم ومراقبة التمثيل الغذائي
نظرًا لأن الكائنات الحية تخضع لتغيرات ثابتة في بيئتها ، يجب أن تتكيف عملية الأيض
 الخاصة بها باستمرار للحفاظ على ثوابتها الفسيولوجية - مثل درجة الحرارة والتركيز 
داخل الخلايا للأنواع الكيميائية المختلفة - ضمن نطاق من القيم الطبيعية ،والتي تسمى
 l التوازن الداخلي 86.87. كما يسمح تنظيم التمثيل الغذائي للكائنات الحية بالاستجابة 
للمنبهات والتفاعل مع بيئتها 88. هناك آليتان مرتبطتان مهمتان بشكل خاص لفهم طرق 
التحكم في استقلاب الخلية: من ناحية ، فإن تنظيم الإنزيم هو تعديل حركية تفاعل ذلك 
الإنزيم ،أي الزيادة أو النقصان. الحد من نشاطه استجابة لإشارات كيميائية مختلفة ، ومن
 ناحية أخرى ، فإن التحكم الذي يمارسه الإنزيم هو تأثيرتغيراته في النشاط على النشاط 
الكلي لمسار التمثيل الغذائي ، والذي يمثله تدفق المستقلبات التي تأخذ هذا الطريق 89. 
في الواقع ، يمكن تنظيم الإنزيم بدرجة عالية ، وبالتالي يُظهر اختلافات كبيرة في النشاط ، 
مع عدم وجود تأثير على التدفق الكلي للمستقلبات من خلال المسار الذي يتدخل فيه ، 
بحيث لا يتحكم إنزيم معين في هذا المسار الأيضي 9 هناك عدة مستويات من تنظيم التمثيل
الغذائي. التنظيم الداخلي هو التنظيم الذاتي لمسار التمثيل الغذائي استجابة للتغيرات في تركيز
 الركائز أو المنتجات. وبالتالي، يمكن أن يؤدي الانخفاض في تركيز منتج المسار الأيضي 
إلى زيادة تدفق المستقلبات عبر هذا المسار للتعويض عن استنفاد هذا المركب في الخلية. 
غالبًا ما يعتمد هذا النوع من التنظيم على التنظيم الخيفي للعديد من الإنزيمات في المسار 
الأيضي. يشمل التحكم الخارجي خلايا الكائنات متعددة الخلايا التي تستجيب لإشارات
 الخلايا الأخرى. تأخذ هذه الإشارات بشكل عام شكل "رسل قابل للذوبان في الماء" ، 
مثل الهرمونات وعوامل النمو ،والتي يتم الكشف عنها بواسطة مستقبلات غشائية معينة 
على سطح الخلايا. تنتقل هذه الإشارات داخل الخلية عن طريق آلية نقل إشارة تتضمن
 رسلًا ثانويًا تعمل غالبًا من خلال فسفرة بعض البروتينات.
من الأمثلة المفهومة جيدًا على
التحكم الخارجي تنظيم استقلاب الجلوكوز بواسطة الأنسولين 94. يتم إنتاج الأنسولين 
استجابةً لارتفاع نسبة السكر في الدم ، وهو مستوى الجلوكوز في الدم. يؤدي ارتباط هذا 
الهرمون بمستقبلاته الخلوية إلى تنشيط سلسلة من كينازات البروتين التي تتسبب في 
امتصاص الخلايا للجلوكوز وتحويله إلى جزيئات تخزين مثل الأحماض الدهنية 
والجليكوجين 95. يتم التحكم في عملية التمثيل الغذائي للجليكوجين عن طريق نشاط
 فسفوريلاز الجليكوجين ، الذي يكسر الجليكوجين ، وينتج الجليكوجين سينثيز ، وينتجه. 
يتم تنظيم هذه الإنزيمات بشكل متماثل ، حيث تعمل الفسفرة على تنشيط فسفوريلاز
 الجليكوجين ولكن تثبيط سينسيزالجليكوجين. يعزز الأنسولين إنتاج الجليكوجين عن طريق
 تنشيط الفوسفاتازات التي تعيد تنشيط سينسيز الجليكوجين وتعطيل إنزيم فوسفوريلاز 
الجليكوجين عن طريق تقليل الفسفرة.


التمثيل الغذائي ودرجة الحرارة
في الحيوانات الفطرية أو البكتيرية أو النباتية أو ذوات الدم الحار أو ذوات الدم البارد ، 
تتسبب العمليات المختلفة في تفاعل درجة الحرارة الداخلية والخارجية والتمثيل الغذائي ،
 مع حلقات تغذية مرتدة أكثر أو أقل تعقيدًا ، تتفاوت وفقًا للأنواع والأفراد وشكلهم. ارتفاع
111 وكتلة أجسامهم 112 والخلفيات 113.
يبدو أن النباتات والخمائر لديهاىترموستات بيولوجي بسيط ؛ في سرطان البحر
 Arabidopsis thaliana ، يلعب بروتين واحد (هيستون H2A.Z) هذا الدور لتغيرات 
درجة الحرارة التي تقل عن 1 درجة مئوية. يعدل هذا البروتين ملف الحمض النووي على
 نفسه وبالتالي يتحكم في الوصول إلى الحمض النووي لبعض الجزيئات التي تثبط أو تنشط 
عشرات الجينات. يبدو تأثير "منظم الحرارة الحيوي" هذا متكررًا في الطبيعة ، لأنه يتم
اكتشافه أيضًا في كائنات مختلفة مثل الخميرة والصليب الشائع 114،115.
يجب أن يساعد فهم هذه الآليات أيضًا في فهم تأثيرات معينة (على الجينات) لتغيرالمناخ
 بشكل أفضل.

استقلاب
يقيس علم الأيض أثر الاضطرابات الكيميائية الحيوية التي تسببها الأمراض أو الأدوية أو
 المنتجات السامة 116. تم تقديم هذا التخصص في الثمانينيات ، ولم يبدأ في لعب دور مهم
 في البحث والتطوير في صناعة الأدوية حتى القرن الحادي والعشرين. مكملاً لعلم الجينوم
 والبروتيوميات ، فإنه يجعل من الممكن ، على سبيل المثال ، توصيف نماذج حيوانية
 لأمراض مختلفة من أجل تحديد أهداف دوائية جديدة. خصوصية علم الأيض هو التحليل
 المتزامن لعدد كبير جدًا من المستقلبات ، أي الجزيئات الصغيرة التي تتوسط المسارات
 الأيضية ، في الوسائط البيولوجية مثل البول أو البلازما. تستخدم أدوات الفحص الأيضي
 (الاستكشاف الواسع والمنهجي) مثل الرنين المغناطيسي النووي أو مقياس الطيف الكتلي
 لتحديد علامات السمية (أو سلسلة من الواسمات ، المقابلة لمحات التمثيل الغذائي) ، وذلك
 بهدف تحديد الأدوية المرشحة في وقت مبكر من دورة التطوير التي ستظهر آثارًا ضارة.
 من الناحية المثالية ، فإن المؤشرات الحيوية التي تم تحديدها في المرحلة قبل السريرية 
ستكون غير غازية ويمكن استخدامها في المرحلة السريرية لرصد ظهور المرض وتطوره 
وعلاجه. من أجل تحديد المستقلبات الجديدة التي تعتبر علامات على السمية ، من الضروري
 أيضًا معرفة ما يسمى بالتغيرات "الطبيعية" لمجمع التمثيل الغذائي (تأثير إيقاع الساعة
 البيولوجية ، والتوتر ، والنظام الغذائي ، وفقدان الوزن ، وما إلى ذلك). وبالتالي من الممكن
 اكتشاف الاضطرابات الأيضية الخاصة بعلم الأمراض المدروس.